Перед нами цветковое растение, которое вроде бы играет по обычным правилам: выращивает пыльцу, проходит мейоз, опыляется и завязывает семена. Но итог у тропической осоки Rhynchospora tenuis странный. Те потомки, которым удаётся выжить, получают тот же набор вариантов генов, что и материнское растение. Половое размножение здесь работает почти как копировальный аппарат.[1][6]
Куда делась генетическая перетасовка
Обычно перед образованием пыльцы и яйцеклеток парные хромосомы сближаются и меняются участками ДНК. Этот процесс называют кроссинговером. Именно поэтому ребёнок, телёнок или молодой дуб получает новую комбинацию вариантов генов, а не готовую копию одного из родителей.[2][6]
У Rhynchospora tenuis такого обмена не обнаружили ни по мужской, ни по женской линии. Это состояние называется ахиазмией. В природе оно встречается: например, кроссинговера нет у самцов плодовой мушки. Но полный отказ от него у обоих полов вида, который при этом нормально размножается, прежде не был документирован. Работа об осоке вышла в Nature 16 сентября.[2][5][6]
С виду в растении нет ничего эффектного. Это многолетняя осока из сезонно влажных лугов и саванн тропической Америки. Зато клеточная биология у неё необычная. Всего две пары хромосом, меньше среди цветковых растений не известно. Центромера, за которую клеточный аппарат растаскивает хромосомы, распределена почти по всей их длине. Даже мейоз идёт в обратном порядке: сначала расходятся сестринские копии, потом парные хромосомы.[4][6]
Проверка на 10 997 пыльцевых ядрах
Авторы не ограничились одним растением. Они собрали образцы в нескольких районах Бразилии и подготовили хромосомные сборки для девяти из них. Затем в ход пошли микроскопия, окрашивание белков мейоза, чтение ДНК отдельных половых клеток и контролируемые скрещивания. Наборы данных опубликованы в репозитории Общества Макса Планка.[2][3][6]
Самая большая выборка состояла из 10 997 ядер пыльцы, полученных от пяти образцов. Ни одного уверенного кроссинговера. Женскую линию проверили иначе: прочитали геномы 49 молодых растений из одной популяции и 62 из другой. Переключений между материнскими вариантами хромосом не нашлось и там. Потомки несли те же две цельные версии генома, что и мать.[6]
Под микроскопом видно, в какой момент привычная схема даёт сбой. В начале мейоза оси хромосом возникают, но парные хромосомы не соединяются как следует. Не появляются и белковые метки законченного кроссинговера. К первой метафазе в клетке остаются четыре отдельные хромосомы вместо сцепленных пар. Казалось бы, такой мейоз должен закончиться бесплодием. Однако осока всё же оставляет потомство.[6]
Цена копирования: большая часть семян гибнет
Секрет не в одном удачном трюке. Сначала отбор идёт среди половых клеток. Две версии каждой хромосомы у осоки заметно отличаются по размеру. Некоторые разрослись из-за транспозонов, участков ДНК, способных копироваться и менять положение. Более крупные варианты с большим числом повторов чаще оказываются в жизнеспособной пыльце и яйцеклетках. Менделевской жеребьёвкой такой перекос уже не назовёшь.[1][6]
Потом срабатывает ещё один фильтр. У разных образцов концы хромосом переставлены местами, и не всякая пара половых клеток даёт совместимый набор. В контролируемых опытах жизнеспособные семена получались только у родителей с одинаковым типом перестройки.
Даже оплодотворение не гарантирует успеха. У одного образца остановились в развитии 145 семян из 167. Созрели 22, примерно 13%. Большинство комбинаций исчезло, а у выживших снова сложилась исходная пара разных вариантов хромосом. Процесс остаётся половым, но результат очень похож на копирование материнского генотипа.[1][6]
Почему это не обычное бесполое семя
У растений существует апомиксис, при котором семя образуется без обычного оплодотворения. Для селекции это заманчивый механизм: удачную комбинацию признаков можно сохранять в следующих поколениях. Но Rhynchospora tenuis устроена иначе.[6]
Исследователи проследили, как пыльцевые трубки доходят до семязачатка, увидели развитие зародыша в обычном месте и обнаружили у потомков ДНК отцовского растения. Соотношение клеточных ядер тоже было ожидаемым: диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм, то есть питательная ткань семени. Мейоз и двойное оплодотворение состоялись. Клоноподобный результат появляется уже после них, когда система отсеивает несовместимые клетки и зародыши.[6]
Слово «клон» здесь требует оговорки. Авторы работы говорят о клоноподобном наследовании. Они показали восстановление родительского генотипа у изученного потомства, но не абсолютную неизменность каждого нуклеотида на протяжении тысяч поколений. Новые мутации никто не отменял.[2][6]
Можно ли повторить это у культурных растений
Гибриды ценят за удачное сочетание признаков двух линий. При следующем половом поколении эта комбинация обычно распадается, поэтому гибридные семена приходится получать заново. Rhynchospora tenuis проводит потомство через семя и всё же сохраняет сложившийся гетерозиготный генотип. Руководитель исследования Андре Маркес считает, что разбор этого механизма может подсказать новые подходы к селекции.[1]
До готовой технологии далеко. Учёные описали один дикий вид с двумя парами голоцентрических хромосом, обратным порядком мейоза и большим числом погибающих семян. Если просто отключить кроссинговер у пшеницы или томата, устойчивых копий не получится. Гораздо вероятнее ошибки при расхождении хромосом и падение плодовитости.[6]
Осока показала, что половое размножение и копирование генотипа не всегда лежат по разные стороны границы. Мейоз, пыльца и оплодотворение остаются на месте. Генетическую лотерею отменяет последующий отбор. И цена у такого фокуса высокая: до зрелости добираются немногие семена.[6]